Waarom de materialistische neodarwinistische conceptie van de natuur haast zeker fout is.

Spinozalezing Prof. dr. J.S. (Jaap) Sinnighe Damsté: Het sedimentaire archief: moleculen van vroeger leven

De evolutie van het leven

Men neemt aan dat de aarde ongeveer 4,5 miljard jaar geleden is ontstaan en dat vrij spoedig daarna, ongeveer een miljard jaar later, de eerste eenvoudige cel zich vormde. Van deze zogenaamde oercel weten we vrijwel niets maar deze stond aan de basis van het zeer diverse leven zoals wij dat nu kennen. De veranderende omstandigheden op aarde hadden natuurlijk een grote invloed op de evolutie van het leven. Micro-organismen en veel later landplanten hadden op hun beurt weer grote invloed op de evolutie omdat zij belangrijke spelers werden in de biogeochemische cycli van voor het leven essentiële elementen zoals koolstof, stikstof, waterstof, zuurstof, fosfor, zwavel en silicium. Een mooi voorbeeld van belangrijke spelers vormen de cyanobacteriën. Zij zijn de eerste fotosynthetische organismen die gaandeweg zorgden voor zuurstof in de aardse atmosfeer en die daarmee de ontwikkeling van vele andere levensvormen mogelijk maakten. De evolutie van het leven en de ontwikkeling van de aarde zijn daarmee direct geko ppeld.

Hoe kunnen we de evolutie van het leven reconstrueren? aan de hand van het gen dat codeert voor ribosomen, de eiwitfabriekjes in de cel. Omdat iedere cel deze eiwitfabriekjes heeft, kan voor ieder levend organisme de ‘streepjescode’ (basenpaarvolgorde) van het eiwitfabriekjesgen bepaald worden en kunnen we deze met elkaar vergelijken. De sequentie van dit gen verandert door langzame puntmutaties tijdens de evolutie van het leven. Daarom zullen organismen die op een geologische tijdschaal ‘net’ uit een gemeenschappelijk voorouder zijn ontstaan streepjescodes hebben die nog sterk op elkaar lijken, terwijl andere organismen al veel verder van elkaar afstaan. Met dit concept construeerde Carl Woese de moleculaire stamboom van het leven, de ‘Tree of Life’ (figuur 1). In deze boom onderscheiden we drie hoofdgroepen, de domeinen van het leven: de bacteriën, de archaea,en de eukaryoten (planten en dieren). In deze laatste groep hoort de mens ook thuis; haar ribosomaal-DNA-gen lijkt sterk op dat van de chimpansee. De takken in deze boom vertellen ons iets over de verwantschap tussen de verschillende soorten. We nemen aan dat het DNA met een constante snelheid muteert. Zo kunnen we via de afstanden het tijdstip herleiden van het ontstaan van bepaalde groepen organismen in de geologische geschiedenis. Hiermee kunnen we de evolutie in kaart brengen.

Figuur 1

Figuur 1: Schematische stamboom van het leven gebaseerd op de sequenties van het ribosomaal-DNA-gen. Uit deze boom volgt de indeling van het leven in drie domeinen . Deze levensvormen moeten alle vanuit één oerorganisme geëvolueerd te zijn. De afstanden van de takken in de boom geven de mate van verschil in het ribosomaal-DNA-gen. Voor alledrie de domeinen is een karakteristieke membraanlipide weergegeven.

Klassieke en moleculaire fossielen

Naast de mogelijkheid de evolutie te herleiden aan de hand van de genetische samenstelling van nu levende organismen, vormen afzettingsgesteenten met fossielen (figuur 2a) een archief van het vroegere leven op aarde. We kennen allemaal de voorbeelden van botten van dinosaurussen en afdrukken van bijzondere planten. Daarnaast zijn er microfossielen, vaak afkomstig van eencellige plantjes of dieren, die een schat aan informatie met zich mee dragen (figuur 2b). Hiermee kunnen paleontologen de evolutionaire geschiedenis van het leven reconstrueren.

Helaas is hun werkgebied beperkt tot die organismen die fossiele resten achterlaten. In mijn vakgebied bestuderen we daarom een andere vorm van fossielen: de chemische of moleculaire fossielen. Dit zijn specifieke organische verbindingen die voorkomen in sedimenten en gerelateerd kunnen worden aan specifieke organismen. De verbindingen geven informatie over fysische, chemische of biologische processen tijdens afzetting (figuur 2c). Deze fossiele organische moleculen vormen één van de weinige manieren om informatie over microben (microalgen, (cyano)bacteriën, archaea en eencellige heterotrofe eukaryoten) uit het verleden te verkrijgen. Juist deze microben speelden, naast hogere planten, een essentiële rol in de biogeochemische kringlopen en hadden dus een belangrijke rol in de ontwikkeling van de levensomstandigheden en dus in het leven op aarde.

Figuur 2

Figuur 2: Moleculaire palaeontologie

a. Een gelamineerd carbonaatgesteente uit het Jura vol met (niet zichtbare)moleculaire fossielen.

b. Een klassiek microfossiel van de kalkalg Emiliania huxleyii.

c. Enkele voorbeelden van moleculaire fossielen.

Het meest karakteristieke biomolecuul vormt natuurlijk het DNA. Mijn onderzoeksgroep heeft onlangs fossiel DNA kunnen gebruiken in de reconstructie van de microbiële levensgemeenschap van een Antarctisch meertje sinds de laatste ijstijd . Helaas is DNA een relatief makkelijk afbreekbaar molecuul en is het op veel langere geologische tijdschalen niet te gebruiken. Daarom zijn wij vooral aangewezen op moleculaire fossielen die afkomstig zijn van vetachtige verbindingen (lipiden). Die verbindingen doen meestal dienst als membraanlipiden in de cel. Ze kunnen, zij het vaak in wat veranderde vorm, de tand des (geologische) tijds veel beter doorstaan en worden teruggevonden in sedimenten van miljoenen tot miljarden jaren oud . Hoewel hun structuur niet zo specifiek is als die van DNA, blijken bepaalde takken van de stamboom van het leven gekenmerkt worden door het voorkomen van specifieke lipiden. In figuur 1 staan bij de specifieke domeinen van het leven al drie kenmerkende structuren getekend: hopanoïden voor bacteriën,sterolen voor eukaryoten en ether lipiden voor archaea. Naast deze op domeinniveau specifieke verbindingen zijn er nog vele andere lipiden die karakteristiek zijn voor meer beperkte clusters in de stamboom van het leven.

Groene zwavelbacteriën

Hoe weten we nu eigenlijk dat deze specifieke groepen organismen deze karakteristieke verbindingen al gedurende hun hele bestaan gemaakt hebben? Dat weten we natuurlijk niet zeker maar er is aardig wat bewijs dat de biochemie van de lipidenbiosynthese behoorlijk conservatief is. Een mooi voorbeeld zijn de fotosynthetische groene zwavelbacteriën (figuur 3a). Dit zijn bacteriën die onder invloed van licht sulfide omzetten tot sulfaat en daarbij kooldioxide vastleggen in biomassa. Dat heet anoxygene fotosynthese.Die bepaalde bacteriën komen alleen onder speciale omstandigheden voor:daar waar zuurstofloos, sulfide-rijk water nog steeds licht ontvangt zoals in specifieke meertjes en fjorden en in de Zwarte Zee. Omdat de lichtintensiteit veel lager en de samenstelling van het licht anders is in dieper water,maken deze bacteriën het speciale pigment isoreniërateen (figuur 3b).

Met dat pigment kunnen ze het spaarzame licht toch invangen. Ons werk heeft laten zien dat groene zwavelbacteriën dit pigment al zeker 450 miljoen jaar maken via een biochemisch specifieke route: de omgekeerde Krebscyclus . Deze manier van vastleggen van kooldioxide leidt tot een relatief lichte verarming in de zware isotoop van koolstof. Dit in tegenstelling tot de meer algemene Calvincyclus die ook al 450 miljoen jaar bestaat (figuur 3c). Een eenmaal ingeslagen, succesvolle weg in de biochemische evolutie wordt dus blijkbaar niet snel verlaten.

Dit voorbeeld illustreert overigens een andere toepassing van chemische fossielen: zij geven tevens inzicht in de milieucondities tijdens afzetting. Als we fossiele moleculaire resten van groene zwavelbacteriën vinden, kunnen we concluderen dat de toenmalige oceaan blijkbaar zuurstofloos was tot in de bovenste honderd meter van de waterkolom. In een periode in het Krijt, zo'n 93 miljoen jaar geleden, was bijvoorbeeld het noorden van de Atlantische Oceaan voor een groot gedeelte anoxisch. Omdat onder deze condities dood fytoplankton veel minder makkelijk wordt afgebroken, kwamen er veel organische resten in het sediment terecht. Er werden zogenaamde oliemoedergesteentes afgezet, waaruit bij verdere begraving olie gevormd werd. Deze extreme afzettingscondities duurden zo lang, ongeveer 450.000 jaar, dat heel veel koolstof werd begraven in sedimenten als organisch koolstof. Daardoor verminderde de zeer hoge concentraties kooldioxide in de Krijt-atmosfeer met veertig tot tachtig procent . Een prachtig voorb eeld van de grote invloed van biologische processen op de aardse condities.

Figuur 3

Figuur 3: Groene zwavelbacteriën

a. Cultuurflessen met groen-en bruingekleurde groene zwavelbacteriën.

b. De specifieke pigmenten van deze twee typen bacteriën: chlorobacteen en isorenierateen.

c. Het 13C-gehalte van fossiele isoreniërateenderivaten vergeleken met dat van fossiele moleculaire resten van algen. Hieruit blijkt dat groene zwavelbacteriën al ten minste 450 miljoen jaar isoreniërateen via de omgekeerde Krebscyclus biosynthetiseren.

De opkomst van de koudwater-archaea

Het ontstaan van bepaalde soorten eencellige organismen is via moleculaire fossielen ook goed te reconstrueren. Sinds ongeveer tien jaar weten we dat archaea, het derde maar veelal onbekende domein van het leven (figuur 1), niet beperkt zijn tot extreme milieus maar ook dominant zijn in de oceaan . Tot dan toe werden archaea eigenlijk alleen gevonden in extreme milieus. Zo leven hypertermofielen bij temperaturen boven de zestig graden Celsius. Acidofielen gedijen bij hoge zuurgraad, halofielen leven in zoute omgeving en methanogenen groeien in zuurstofloze milieus. Vanwege deze eigenschappen die mogelijk op de condities van de vroege aarde zouden lijken en vanwege hun visuele gelijkenis met bacteriën werden ze oorspronkelijk archaeabacteriën of oerbacteriën genoemd. De stamboom van het leven (figuur 1) laat echter zien dat archaea niet echt als de voorloper van de bacteriën gezien kunnen worden.

Waarom gedijen deze archaea onder extreme omstandigheden? Voor de hyperthermofiele archaea ligt het antwoord in hun zeer specifieke celmembraan (figuur 4b). Het membraan stelt ze in staat bij zeer hoge temperaturen tot wel 114 graden Celsius te functioneren. Door ringen in deze moleculen in te bouwen wordt het membraan nog ‘stijver’ en meer geschikt voor het leven bij hoge temperaturen. Groot was dan ook de verbazing toen genetisch verwante archaea en hun bijbehorende karakteristieke membraanlipiden werden aangetroffen in ‘niet extreem’ oceaanwater. Wij denken dit mysterie te hebben verklaard . Nadere studie toonde namelijk aan dat er een subtiel verschil is in membraansamenstelling tussen de hyperthermofiele en de mariene archaea. Deze laatste groep bevatte een membraanlipide, crenarchaeol genaamd. Dat lijkt sterk op dat van hyperthermofiele archaea maar behalve vier vijfringen bevat het ook één zesring. Moleculaire modellering van dit molecuul laat zien dat deze zesring de pakking van het membraan ver stoort (figuur 4c), waardoor het membraan geschikt werd voor gebruik bij lagere temperaturen zoals in de oceaan.

Het voorkomen van crenarchaeol in de sedimentaire archieven laat zien dat deze ‘koudwater tak’ van de thermofiele archaea nog niet eens zo lang geleden ontstaan moet zijn. Namelijk zo ’n 112 miljoen jaar geleden (figuur 4a) . Dit was een tijd van wijdverbreid onderwatervulkanisme en daarmee geassocieerde levensgemeenschappen van (hyper)thermofiele archaea op de zeebodem. Van hieruit moet een mutant, die in staat was de zesring aan te brengen in de membraanlipiden, de grote stap naar de koude oceaan gemaakt hebben. Overigens hebben deze koudwater archaea een eigenschap van (hyper)thermofiele archaea geërfd. Ze passen nog steeds het aantal ringen in hun membraanlipiden aan de omgevingstemperatuur aan. Hiervan maken wij dankbaar gebruik om vroegere zeewatertemperaturen af te kunnen lezen uit de sedimentaire archieven . En daarmee reconstrueren we klimaatvariaties in het verleden.

Figuur 4

Figuur 4: Koudwater archaea

a. Een sedimentlaag van 112 miljoen jaar oud uit de Atlantische oceaan die vol met resten van koudwater archaea zit.

b. De structuren van membraanlipiden van hyperthermofiele en koudwater archaea. Het subtiele verschil in structuur is aangegeven met een blauwe cirkel.

c. 3D-structuur van crenarchaeol. De blauwe uitstulping (de zesring)verstoort de pakking van het membraan en maakt het membraan geschikt voor leven in de oceaan.

IJken van de moleculaire klok

Door koppeling van de moleculair paleontologische gegevens aan die van de stamboom van het leven is het in principe mogelijk om de moleculaire klok te ijken. Daarmee kunnen we meer inzicht krijgen in de evolutie van micro-organismen die geen andere dan moleculaire fossielen achterlaten. Een eerste uitwerking van dit idee hebben wij onlangs in Science beschreven met de kiezelwieren als voorbeeld. Dit is een belangrijke groep fytoplankton in de huidige oceaan. De kiezelwieren zijn verantwoordelijk voor ongeveer twintig procent van de vastlegging van de aardse kooldioxide via fotosynthese. De kiezelwieren zijn ‘pas’ in de afgelopen 150 miljoen jaar ontstaan. We koppelden de samenstelling van het ribosomaal-DNA-gen aan de biochemische samenstelling. Twee takken in de genetische stamboom van de kiezelwieren bleken gekenmerkt te worden door productie van specifieke verbindingen, de zogenaamde hoogvertakte isoprenoïden. Uit biochemisch onderzoek bleek echter dat deze twee groep en van kiezelwieren verschille nde biosynthetische routes gebruikten om deze hoogvertakte isoprenoïden te maken. Met andere woorden: deze eigenschap hebben zij niet meegekregen van een gemeenschappelijke voorouder maar moet afzonderlijk in de evolutie van de kiezelwieren ontstaan zijn. De oudste van deze twee groepen is een specifieke groep kiezelwieren bestaande uit het genus Rhizosolenia. Dit zijn naaldvormige kiezelwieren die een belangrijke rol spelen in de huidige oceaan.Onze moleculair paleontologische gegevens lieten zien dat hoogvertakte isoprenoïden ongeveer 91 miljoen jaar geleden voor het eerst voorkomen. Hiermee konden we een specifiek vertakkingspunt in de stamboom dateren. En daarmee konden we een behoorlijk nauwkeurige schatting van de snelheid van de moleculaire klok maken. Deze snelheid is aanzienlijk hoger dan tot dan toe werd aangenomen.

Behalve voor het begrijpen van de evolutie van het mariene leven op aarde heeft deze vinding ook belangrijke praktische implicaties. Oliemaatschappijen willen namelijk voor exploratiedoeleinden de ouderdom kunnen bepalen van het gesteente waaruit aardolie wordt gewonnen. Zij doen dit aan de hand van de samenstelling van chemische fossielen van de olie. Door ons onderzoek hebben zij er een nieuwe tijdsindicator bij. Wanneer hoogvertakte isoprenoïden in een olie aanwezig zijn, moet het gesteente jonger dan ongeveer negentig miljoen jaar zijn. Juist voor deze periode, het midden-Krijt, ontbrak het aan zo'n tijdsindicator.

Het koppelen van moleculair genetische gegevens aan onze moleculair palaeontologische gegevens zie ik als een mooie, nieuwe uitdaging voor de komende jaren. Op dit onderwerp wil ik mijn Spinozapremie voor een belangrijk gedeelte gaan inzetten. Daarbij zijn overigens nog tal van problemen te overwinnen. Het wordt gaandeweg steeds duidelijker dat we nog slechts heel weinig van de diversiteit van het huidige microbiologische leven in de oceaan begrijpen. Microbiologen hebben waarschijnlijk maar minder dan een paar procent van de microben in de oceaan in cultuur. Het zal u duidelijk zijn dat dit ook zijn effect heeft op mijn vakgebied waarin we iets over vroegere microbiële diversiteit en hun evolutionaire relaties willen zeggen. Kortom, er is nog volop werk aan de winkel.

Referenties

Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Proc.Nat.Ac.Sci.USA 87, 4576 (1990).

Coolen M.J.L., Muyzer G., Rijpsta W.I.C., Schouten S., Volkman J.K., Sinninghe Damsté J.S. Earth Planet.Sci.Lett. 223,225 (2004).

Summons R.E., Jahnke L.L., Hope J.M., Logan,G.A. Nature 400, 554 (1999).

Koopmans M.P., Köster J., Van Kaam-Peters H.M.E., Kenig F., Schouten S., Hartgers W.A., de Leeuw J.W., Sinninghe Damsté J.S. Geochim.Cosmochim.Acta 60, 4467 (1996).

Kuypers M.M.M., Pancost R.D., Sinninghe Damsté J.S. Nature 399, 342 (1999).

Schouten S., Hopmans E.C., Pancost R.D., Sinninghe Damsté J.S. Proc.Nat.Ac.Sci.USA 97, 14421 (2000).

Sinninghe Damsté J.S., Hopmans E.C., Schouten S., van Duin A.C.T., Geenevasen J.A.J.J. Lipid Res. 43, 1641 (2002).

Kuypers M.M.M., Blokker P., Erbacher J., Kinkel H., Pancost R.D., Schouten S., Sinninghe Damsté J.S. Science 293, 92 (2001).

Schouten S., Hopmans E.C ., Schefuss E., Sinninghe Damsté J.S. Earth Planet.Sci.Lett. 204, 265 (2002).

Sinninghe Damsté J.S., Muyzer G., Abbas B., Rampen S.W., Massé G., Allard W.G., Belt S.T., Robert J.-M., Rowland S.J., Moldowan J.M., Barbanti S.M., Fago F.J.,Denisevich P., Dahl J., Trindade L.A.F., Schouten S. Science 304, 584 (2004).

———————–

http://www.nwo.nl/nwohome.nsf/pages/NWOP_66cdmn

Let op de zinssnede:

Sinds de ‘DNA-revolutie’ in de biologie is het mogelijk de evolutie van het leven te doorgronden …

Men raadplege ook de site zelf daar hij illustraties bevat die de moeite van het bekijken waard zijn.

Welkom op het forum van startpagina!

Eliyahu

theo

Frederik D

Frederik D

Frederik D

Frederik D

Eliyahu

Eliyahu

Eliyahu

Eliyahu